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因此,一方面,生活条件的微小变化对于所有生物都有利;另一方面,轻微程度的杂交,即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌雄之间的杂交,会增强后代的生活力和能育性。但是,如我们曾经看到的,在自然状态下长久习惯于某些同一条件的生物,当处于相当变化的条件之下时,如在栏养中,屡屡会变为多少不育的;并且我们知道,二个类型如果相差极远,或为不同的物种,它们之间的杂交几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信,这种双重的平行现象决不是偶然或错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的栏养下就不能生育,他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。同时他还能解释为什么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交时完全能够生育,虽然它们是从不同的物种传下来的,而这些物种在最初杂交时大概是不育的。上述二组平行的事实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了,这一纽带在本质上是和生命的原则相关连的;按照赫伯特·斯潘塞先生所说的,这一原则是,生命决定于或者存在于各种不同力量的不断作用和不断反作用的,这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的;当这种倾向被任何变化稍微加以扰乱时,生命的力量就会增强起来。

交互的二型性和三型性

关于这个问题,在这里将进行简略的讨论,我们将发见这对于杂种性质问题会提供若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型,这二个类型的存在数目大约相等,并且除了它们的生殖器官以外,没有任何差异;一个类型的雌蕊长、雄蕊短,另一个类型的雌蕊短、雄蕊长;这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类型,同样地在雌蕊和雄蕊的长短上,花粉粒的大小和颜色上,以及在其他某些方面,有所不同;并且三个类型的每一个都有二组雄蕊,所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。这些器官彼此在长度上如此相称,以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具有同等的高度。我曾阐明,为了使这些植物获得充分的能育性,用一个类型的高度相当的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精,是必要的,并且这种结果已被其他观察者证实了。所以,在二型性的物种里,有二个结合,可以称为合法的,是充分能育的;有二个结合,可以称为不合法的,是多少不育的。在三型性的物种里,有六个结合是合法的,即充分能育的,——有十二个结合是不合法的,即多少不育的。

当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时,这就是说,用与雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉来授精时,我们可以观察到它们的不育性,正如在不同物种的杂交中所发生的情形一样,表现了很大程度的差异,一直到绝对地、完全地不育。不同物种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否,我发见不合法的结合也是如此。众所熟知,如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上,随后把它自己的花粉,甚至在一个相当长的期间之后,也放在同一个柱头上,它的作用是如此强烈地占着优势,以致一般地可以消灭外来花粉的效果;同一物种的若干类型的花粉也是如此,当合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时,前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花的受精情形肯定了这一点,首先我在若干花上进行了不合法的授精,二十四小时后,我用一个具有特殊颜色的变种的花粉,进行合法的授精,于是所有的幼苗都带有同样的颜色;这表明了,合法的花粉,虽然在二十四小时后施用,还能破坏或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。还有,同样的二个物种之间的互交,往往会有很不同的结果。三型性的植物也是如此;例如:紫色千屈菜(Lythrum Salicaria)的中花柱类型能极其容易地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精,而且能产生许多种籽;但是用中花柱类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时,却不能产生一粒种籽。

在所有这些情形里,以及在还能补充的其他情形里,同一个无疑的物种的一些类型,如果进行不合法结合,其情况恰与二个不同物种在杂交时完全一样。这引导我对于从几个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是,这些可以称为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长花柱和短花柱的不合法植物,从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正当地结合起来。当这样做了之后,为什么这些植物所产生的种籽不能

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